Dissection de la moule


Morphologie

La moule, Mytilus edulis, est un Mollusque marin appartenant au groupe des Lamellibranches ou bivalves. Elle forme des populations importantes sur les rochers de la zone littorale. Une touffe de filaments protéiques et visqueux, le byssus, permet son ancrage au substrat. La moule mène une vie sédentaire, cependant le byssus lui permet d’effectuer de très légers déplacements. L’animal est protégé par une coquille calcaire constituée de deux valves symétriques. Chaque valve présente une région antérieure effilée, le crochet et une région postérieure plus arrondie. En plus de cette organisation antéro-postérieure, on distingue une région dorsale, une région ventrale, une valve droite et une valve gauche. Les deux valves sont unies dans la région dorsale antérieure par une charnière. Un ligament élastique interne, le bourrelet de conchyoline, relie les deux valves. Il est comprimé lorsque la coquille est fermée. La contraction de deux muscles adducteurs en position antérieure et postérieure maintient les deux valves fermées. Le muscle adducteur postérieur est très développé. Quand il se relaxe, il est visible par l’entrebâillement des deux valves. La coquille, qui joue le rôle de squelette externe, est produite par le manteau. Les bords du manteau sont observables lorsque les valves s’entrouvrent. La coquille est formée de trois couches : le périostracum, l’ostracum et l’hypostracum. Le périostracum est une mince couche brunâtre de nature protéique. Il recouvre l’ostracum, une couche de prismes en carbonate de calcium. Ces deux parties de la coquille sont sécrétées par les bords du manteau. Les stries visibles à la surface de la coquille soulignent la croissance discontinue de l’animal. La troisième couche, l’hypostracum ou nacre, tapisse l’intérieur de la coquille. Elle est formée par de fines lamelles sécrétées par l’épiderme du manteau.

Cavité palléale

Le corps mou de l’animal, protégé par la coquille, est complètement enveloppé par le manteau. Pour extraire l’animal de sa coquille il faut le plonger quelques secondes dans l’eau chaude. Le manteau est divisé en deux grands lobes qui entourent la masse viscérale et délimitent la cavité palléale. Sur la surface du manteau sont visibles les muscles adducteurs antérieur et postérieur, les muscles rétracteurs du pied et du byssus. Une ouverture du manteau en position ventrale, permet le passage du byssus et la sortie du pied. L’eau de mer circule en permanence dans la cavité palléale. Elle entre par l’ouverture ventrale du manteau et sort par la boutonnière postérieure. Pour observer les organes qui baignent dans cette cavité il faut ouvrir la moule. Inciser le muscle adducteur postérieur en passant une lame de scalpel entre les deux valves de la coquille. Les écarter et replacer l’animal dans l’eau de mer. A la différence d’autres mollusques, les bivalves ne possèdent pas de tête. La bouche est située dans la région antérieure de l’animal. Elle est entourée par quatre palpes labiaux. En position médiane est visible, le pied musculeux de couleur brune. Il présente un sillon postérieur longitudinal. Les filaments d’ancrage de l’animal, le byssus, sont sécrétés par la glande byssogène située à la base du pied. Le pied positionne sur le support les filaments nouvellement formés et pourvus d’une extrémité adhésive. Les mouvements du pied et du byssus sont assurés par des muscles qui s’insèrent le long de la charnière dorsale de la coquille. Ils sont situés en avant et en arrière du pied. De part et d’autre de la masse viscérale sont visibles deux feuillets branchiaux de grande taille. A la base des branchies sont présents les reins, de couleur rouge sombre. En arrière du byssus, la gonade impaire forme une protubérance communément appelée bosse de Polichinelle. Les conduits génitaux se terminent par les papilles urogénitales, situées à la base de la gonade. L’anus débouche en arrière du muscle adducteur postérieur, au niveau de la boutonnière.

Appareil respiratoire

Les moules lamellibranches sont des organismes filtreurs microphages. Les branchies, ou cténidies, jouent un double rôle respiratoire et nutritif. Les branchies sont constituées d’une double rangée de longs filaments ciliés soudés au toit de la cavité palléale sur un axe antéro postérieur, le rachis. Le long de l’axe branchial, les deux rangées de filaments parallèles adoptent une disposition en W. Les filaments directs au centre sont reliés au rachis. Les filaments réfléchis sont orientés vers le pied ou le manteau. Les filaments branchiaux sont repliés dans leur milieu. L’ensemble de ces coudes forme une gouttière ciliée, le sillon alimentaire ou nourricier, qui permet de diriger les particules alimentaires vers la bouche. Pour observer l’organisation des filaments, il faut prélever un fragment de branchies avec des ciseaux et le déposer sur une lame de microscope dans une goutte d’eau de mer. Séparer délicatement les filaments et les couvrir avec une lamelle. L’observation de cette préparation au microscope permet d’apprécier les jonctions entres les filaments branchiaux. Les filaments réfléchis sont reliés aux filaments directs par des jonctions conjonctives. La cohésion de la branchie est assurée par des jonctions ciliaires inter-filaments. Le battement de milliers de cils qui tapissent les filaments est visible à fort grossissement. Ce battement ciliaire assure la circulation de l’eau dans la cavité palléale et les échanges respiratoires entre l’eau et l’hémolymphe qui irrigue la branchie. Des hémocytes, à rôle immunitaire sont présents dans les lacunes, entrainés par la circulation sanguine.

Système nerveux

Le système nerveux de la moule est à symétrie bilatérale. Il se compose de trois paires de ganglions reliés entre eux par des connectifs. Sont présents: une paire de ganglions cérébroïdes, une paire de ganglions pédieux et une paire de ganglions viscéraux. La partie antérieure du système nerveux est masquée par le pied et ses muscles antérieurs. Retirer d’abord la branchie droite. Couper le pied à sa base. Ensuite, soulever et sectionner les muscles du pied. Sont maintenant visibles les ganglions cérébroïdes situés de part et d’autre de la bouche ainsi que les ganglions pédieux. Dégager délicatement les connectifs qui relient ces ganglions entre eux. Sont maintenant visibles les connectifs cérébro-pédieux ainsi que les connectifs cérébro-viscéraux. Les ganglions viscéraux sont visibles à proximité du muscle adducteur postérieur. Des ganglions partent des fibres innervant le manteau, la bouche, le pied, et les organes de la masse viscérale.

Appareil digestif

La moule est un organisme filtreur microphage. Elle se nourrit du plancton en suspension dans l’eau. Le plancton circule dans la cavité palléale grâce aux battements des cils présents sur les branchies. Les particules alimentaires, piégées par un voile muqueux, sont acheminées rapidement au sommet des branchies puis canalisées vers la bouche pour y être ingérées. Ce phénomène peut être observé en déposant une goutte de colorant à proximité d’une branchie. Le pigment est rapidement piégé dans du mucus et acheminé vers la bouche par les battements ciliaires. La bouche est entourée par quatre palpes labiaux qui contribuent à l’ingestion de la nourriture. Le tube digestif comprend : la bouche, l’œsophage, l’estomac, l’hépatopancréas, l’intestin, et se termine par l’anus. Le tube digestif est maintenant visible dans sa totalité. De la bouche part un court œsophage qui débouche dans l’estomac où commence la digestion des aliments. L’estomac présente un diverticule à paroi interne ciliée le caecum pylorique. Celui ci contient une tige cristalline qui se dissout dans l’estomac, libérant des enzymes digestives. Cette digestion se poursuit dans l’hépatopancréas et dans l’intestin qui présente des circonvolutions dans la masse viscérale. Le rectum traverse le cœur et abouti à l’anus, localisé près du muscle adducteur postérieur. Les excréments sont emportés avec le flux d’eau sortant de la cavité palléale.

Appareil circulatoire

Les mollusques bivalves possèdent un système circulatoire ouvert. Le cœur est situé en position dorsale. Il est formé de deux oreillettes et d’un ventricule. Le cœur est entouré par le péricarde. Le ventricule propulse l’hémolymphe dans une aorte antérieure et une aorte postérieure. Ces deux aortes se ramifient et se déversent dans des lacunes pour irriguer les organes. Puis, l’hémolymphe est épurée en passant par les reins, oxygénée en passant dans les branchies avant de revenir au cœur. Pour mettre en évidence la circulation dans le manteau il faut injecter du colorant dans le muscle adducteur postérieur. La moule est ensuite ouverte après quelques secondes d’immersion dans l’eau chaude. Cette démarche permet d’observer une partie des vaisseaux qui irriguent le manteau.

Appareil génital

Chez la moule, les sexes sont séparés mais il n’y a pas de dimorphisme sexuel. La gonade unique, située à l’arrière du byssus, forme une protubérance appelée “Bosse de Polichinelle“. A maturité, les gamètes sont stockés dans la gonade et aussi dans le manteau. Les femelles et les mâles émettent les gamètes par les orifices uro-génitaux et les expulsent dans le milieu par la boutonnière. La fécondation est externe. Après développement embryonnaire l'éclosion libère une larve ciliée: la larve trochophore. Celle-ci va mené une vie planctonique et acquérir sa forme définitive après métamorphose.

(toutes les données sont sous licence Creative Commons BY NC SA, Université de Lille)